Die olfaktorische Wahrnehmung oder Riechwahrnehmung

Die olfaktorische Wahrnehmung, auch Riechwahrnehmung, Geruchssinn oder olfaktorischer Sinn (von lateinisch olfacere ‚riechen‘) genannt, ist die Wahrnehmung von Gerüchen. Die Zusammenhänge des komplexen Geruchssinns erforscht die Osmologie oder Osphresiologie.


„Geruch“, aus der „Allegorie der Sinne“ von Jan Brueghel dem Älteren, Museo del Prado

An der olfaktorischen Wahrnehmung können verschiedene sensorische Systeme beteiligt sein: neben dem eigentlichen olfaktorischen System (Geruchsreize) auch das nasal-trigeminale System (taktile und chemische Reize) sowie Einflüsse des gustatorischen Systems (Geschmacksreize). Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische Sinn. Die Sinneszellen des Geruchs sind mit spezifischen Geruchsrezeptoren ausgestattet und bei Wirbeltieren in der Regel in der Nase lokalisiert. Manche Gerüche werden nicht bewusst wahrgenommen (siehe auch Jacobson-Organ).

Der Geruchssinn ist bei der Geburt schon weitgehend ausgebildet. Seine Sinneszellen im Riechepithel werden beim Menschen alle 30 bis 60 Tage erneuert. Dabei sterben Riechzellen ab (Apoptose) und werden durch junge, aus der Teilung von basalen Zellen hervorgegangene Neuronen ersetzt. Deren Neuriten wachsen ortsspezifisch aus und ziehen meist an die frei gewordenen Stellen im Riechkolben.


Die Hundenase ist eines der empfindlichsten Riechorgane (hier: Nase eines Samojeden)

Reizaufnahme

In der Riechschleimhaut kommt es zur Anlagerung der Moleküle von Riechstoffen an Rezeptormoleküle. Diese bilden eine spezifische Matrix auf der Oberfläche des Riechepithels. Die Zilien (als Riechkölbchen) von Riechzellen ragen bis in die äußere Riechschleimhaut. Durch die Bindung des Liganden (hier eines Riechstoffmoleküls) an den Rezeptor wird ein G-Protein aktiviert. Dies leitet eine intrazelluläre Signalkaskade ein, wobei cAMP über Öffnung von (CNG-)Ionenkanälen dafür sorgt, dass sich der zytosolische Ca2+-Spiegel erhöht, was wiederum über Öffnung von Cl−-Ionenkanälen einen Cl−-Ausstrom bewirkt, womit die Zelle nun depolarisiert wird, wodurch dann ein Aktionspotential ausgelöst werden kann.

Die Aktionspotentiale der Riechzellen werden über deren Neuriten (Fila olfactoria), die durch die Löcher der Siebplatte des Siebbeins ins Schädelinnere gelangen, als Signale weitergeleitet zu komplexen Synapsen (der Glomeruli olfactorii) im gleichseitigen Bulbus olfactorius (Riechkolben), einer Ausstülpung des Gehirns. Hier konvergieren oft mehr als 1.000 Axone auf ein einziges nachfolgendes Neuron, eine Mitralzelle; so laufen die Signale zahlreicher über die Regio olfactoria verteilter Sinneszellen zusammen – und zwar solcher mit Geruchsrezeptoren des gleichen Typs.
Zentralnervöse Verschaltungen

Neben Verbindungen zwischen den beiden Bulbi olfactorii, die schon dem Riechhirn (Rhinencephalon) beziehungsweise Endhirn (Telencephalon) zugeordnet sind, bestehen jeweils als Riechbahn (Tractus olfactorius) Projektionen zum primären olfaktorischen Cortex und von dort zu anderen Hirnregionen, insbesondere solchen des Hypothalamus und des sogenannten limbischen Systems.

Gedächtniseinspeicherung (Ort, Situation)
Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius über die Stria lateralis zur Area praepiriformis (primäre Riechrinde) zum Hippocampus (dort Einspeicherung von Gedächtnisinhalten).

Emotion/Motivation
Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius einerseits über die Stria lateralis zur Amygdala (Limbisches System) zum Hypothalamus, dort weiter zum basalen Vorderhirn und zum orbitofrontalen Cortex. Außerdem existieren Verbindungen über den Tractus olfactorius und die Stria medialis zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum.

Geruchsidentifikation (indirekter Weg)
Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius über die Stria lateralis zur Area praepiriformis (primäre Riechrinde) und Weiterverschaltung zum Thalamus und orbitofrontalen Cortex.

Besonderheiten bei Säugetieren


Querschnitt durch die Nasenhöhle des Menschen

Die Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich in der inneren Nase. In jeder Nasenhöhle ragen drei wulstartige Gebilde von den Nasenaußenwänden nach innen, die Nasenmuscheln (Conchae nasales), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Schleimhaut oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt, die Riechschleimhaut der Regio olfactoria, und wird auch als Geruchsorgan (Organum olfactus) bezeichnet. Dieser Bereich, der sich durch eine gelbe bis braune Farbe auszeichnet und beim Menschen nur etwa 2 × 5 cm² groß ist (beim Hund 2 × 25 cm²), enthält die auf Riechstoffmoleküle spezialisierten Sinneszellen. In der Zellmembran von Fortsätzen der einzelnen Riechzellen liegen spezifische Rezeptoren eines bestimmten Typs, die jeweils auf besondere chemische Eigenschaften der Riechstoffe ansprechen. Beim Menschen gibt es rund 400 unterschiedliche molekulare Geruchsrezeptoren, wobei eine Sinneszelle meist nur je einen Typ trägt.[1] Bei Hunden oder Ratten sind insgesamt mehr als 1000 verschiedene Rezeptortypen ausgebildet. Während der Nervus trigeminus (5. Hirnnerv) die übrige Schleimhaut des Naseninneren sensibel innerviert und auch durch chemische Reize angesprochen werden kann, ist für die sensorische Innervation der Regio olfactoria der Riechnerv (Nervus olfactorius) oder 1. Hirnnerv zuständig.


Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen

Da normalerweise nur geringe Mengen Teilluft zur Regio olfactoria gelangen, wird der Luftstrom bei der sensorischen Analyse mittels Schnüffeln (die Luft wird in kurzen Stößen durch die Nase gesaugt) intensiviert.

Über Geruchsrezeptorproteine der Zilien, darauffolgende Aktivierung der Adenylatzyklase, anschließende Aktivierung cAMP-gesteuerter Ionenkanäle und weitere Schritte wird ein Rezeptorpotential aufgebaut und dieses in eine Serie von Aktionspotentialen umgebildet. Die Axone der Riechzellen ziehen als Riechnerven durch das Siebbein zum darüber liegenden Bulbus olfactorius ins Gehirns, wo die zentralnervöse Verarbeitung beginnt. In den beiden Bulbi werden die Reizmuster von Gerüchen verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactorius ist nervös mit dem Hypothalamus verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des Sexualverhaltens beteiligt ist.

Aus dem Riechhirn der niederen Wirbeltiere soll sich der Cortex cerebri der Säugetiere entwickelt haben.

Die eigentliche Riechempfindung, die mit Emotionen, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten kortikalen Hirnzentren. In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der Atemluft als auch die retronasale Analyse von Speisearomen durchgeführt. Daneben gibt es noch ein hämatogenes Riechen, worunter man das Wahrnehmen von Riechstoffen versteht, welche ins Blut injiziert worden sind.

Geruchsaktive Substanzen müssen flüchtig sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der Riechstoffe und den resultierenden Riechempfindungen sind noch unzureichend erforscht. Die meisten riechenden Stoffe sind Kohlenstoffverbindungen.

Die Duftwahrnehmung ist stark beeinflusst vom Hormonstatus und der Motivation. Beispielsweise führt Hypogonadismus häufig zu weitgehender Anosmie (dem Verlust des Geruchssinns), ein hoher Östrogenspiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen.

Die hedonische Bewertung von Riechstoffen im Gegensatz zu den Geschmackstoffen wird beim Menschen weitgehend in den ersten 5–10 Lebensjahren erlernt. Während Neugeborene durch mimische Reaktion deutliche Lust- beziehungsweise Unlustreaktionen auf Reize durch Saccharose (süß) beziehungsweise Koffein (bitter) zeigen, sind die Reaktionen bei Gerüchen häufig indifferent. Fäkalien-, Frucht- oder Schweißgeruch werden hedonisch wenig differenziert.

Bei der olfaktorischen Wahrnehmung erfolgt wie bei der gustatorischen eine Vektorkodierung der Eindrücke. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Wahrnehmungswelt eines Lebewesens sofort drastisch vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (7 statt 6) und eine höhere Auflösung (30 statt 10 differenzierbare Stufen) angenommen werden. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus. Früher galten der Mensch und andere Primaten als „Mikrosmaten“ („Geringriecher“) im Gegensatz zu den „Makrosmaten“ wie beispielsweise Hund und Ratte. Inzwischen weiß man jedoch, dass die Riechleistung der Primaten für manche Düfte die von Hund und Ratte übertreffen kann. So sind Hunde zwar ausgesprochen empfindlich für den Geruch von Fettsäuren (Beuteschweiß), reagieren aber im Vergleich zu manchen Primaten unempfindlicher gegenüber Fruchtdüften.
Lernen/Gedächtnis

Menschen sollen schätzungsweise über 1 Billion verschiedene Mischungen von Riechstoffen unterscheiden können. Jedoch begrenzt der Mangel an sprachlichen Ausdrücken für Gerüche unser Vermögen, olfaktorische Nuancierungen differenziert mitzuteilen.[2] Während Ungeübte rund 50 % der wiederholt dargebotenen Gerüche wiedererkennen und auch korrekt benennen, können Trainierte ihre Trefferquote auf 98 % steigern. Meistens spielen intensive Erfahrungen mit dem Geruch an einem bestimmten Ort bzw. mit dem Geruch assoziierte Ereignisse eine Rolle (episodisch-autobiographisches Gedächtnis) für das Erinnerungsvermögen. Die Bewertung eines Geruchs findet vor der eigentlichen Geruchserkennung statt.

Man unterscheidet häufig ein implizites präsemantisches von einem semantischen Gedächtnis für Gerüche. Beim präsemantischen Gedächtnis wird spontan der Bezug von einem Geruch zu einem Ort erinnert. Dies geschieht oft mithilfe des visuellen Systems, indem wir uns den Platz bildlich vorstellen und eine Atmosphäre erinnern, die wir riechen (beispielsweise „Weihnachten“). Da es im olfaktorischen Cortex keine Abbildung der einzelnen Düfte gibt, werden Geruchsempfindungen mit räumlicher Zuordnung verankert und bei Sehenden wesentlich auch über Anteile des visuellen Cortex repräsentiert, wodurch sie bildhaft werden. Zur sprachlichen Wiedergabe eines Geruchs bedarf es des Weiteren eines zweiten, semantischen Bezuges, mit dem verbal ein Name (beispielsweise „Zimt“) zugeordnet und identifiziert werden kann. Bei der Verarbeitung olfaktorischer Reize gibt es also einen Unterschied zwischen dem explizit semantischen und dem präsemantischen impliziten Gedächtnis.

Von den Riechzellen laufen Nervenfasern in direkter Verbindung zum Bulbus olfactorius, der unser primäres Riechzentrum darstellt. Die sensorische Geruchsdiskrimination geschieht in erster Linie über die Projektion des Bulbus olfactorius via der Stria lateralis zur Area praepiriformis und zum Thalamus. Daran schließt sich die Weiterleitung in den orbitofrontalen Cortex an. Auch die Verbindung via der Stria medialis über das Tuberculum olfactorium zum Thalamus dient der Geruchsidentifikation.

Vom Bulbus olfactorius gibt es über die Stria lateralis zur Area praepiriformis und weiter dann Aufschaltungen zum Hippocampus. Die Verarbeitung im Hippocampus führt dazu, dass Gedächtnisinhalte dauerhaft gespeichert werden. Der Hippocampus arbeitet ressourcenarm, das heißt, er sortiert auf dem Weg ins Langzeitgedächtnis praktisch keine Informationen aus. Aus diesem Grund müssen Gerüche nicht wie Vokabeln gelernt werden, sondern können prompt gespeichert werden.
Olfaktorik und Emotionen

Die folgenden Verbindungen stehen vor allem für die emotionale Komponente der Geruchswahrnehmung: Vom Bulbus olfactorius über die Stria lateralis kommt es zu einer Verbindung mit der Amygdala, dem lateralen Hypothalamus, anschließend dem basalen Vorderhirn und dem orbitofrontalen Cortex. Ebenso gibt es Projektionen über die Stria medialis zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum. Dieser Schaltkreis ist vor allem für die Vermittlung des Gefühls zuständig, das wir empfinden, wenn wir einen Duft riechen. Besonders die Amygdala ist an der Vermittlung von Gefühlen beteiligt, das basale Vorderhirn und der orbitofrontale Cortex spielen bei motivationalen Funktionen eine Rolle. Informationen, welche mit Emotionen verknüpft sind, lassen sich besser lernen, da sie nicht nur explizit im semantischen Gedächtnis zu speichern sind, sondern mit dem emotionalen Hintergrund auch implizit über das episodische Gedächtnis abgelegt werden.
Konditionierung in der Olfaktorik

Beim Menschen können manche unangenehme Gerüche Schutzreflexe wie zum Beispiel Würgereflexe auslösen. Der enge Zusammenhang des Geruchssinns mit dem limbischen System und dem Hypothalamus führt zu einer Sonderstellung bei Lernprozessen: Anders als bei der klassischen Konditionierung können die Zeitabstände zwischen unkonditioniertem Stimulus und konditioniertem Stimulus extrem ausgedehnt werden. Trotz langer Intervalle kann es so zu einer konditionierten Reaktion (beispielsweise Übelkeit und Erbrechen infolge von Ekel) kommen, ausgelöst durch einen ursprünglich neutralen Reiz (beispielsweise einen bestimmten Geruch), der nun als konditionierter Reiz diese Reaktion bedingt. Ein Beispiel hierfür wäre, wenn Menschen unter Übelkeit leiden, sobald sie Fisch riechen, nachdem sie Jahre zuvor einmal (verdorbenen) Fisch gegessen und erbrochen haben.
Pheromone

Pheromone sind Duftstoffe, die unbewusst wahrgenommen werden. Sie können fortpflanzungsbezogene physiologische Vorgänge oder entsprechendes Verhalten beeinflussen. Im Unterschied zur Aufnahme von Reizen über das Geruchsorgan am Nasenhöhlendach, deren Verarbeitung durch den Bulbus olfactorius und das primäre olfaktorische System die Voraussetzung für bewusste Geruchswahrnehmungen ist, werden die Effekte von Pheromonen bei Wirbeltieren größtenteils über ein zusätzliches (akzessorisches) System vermittelt und gehen zumeist, doch nicht immer vom vomeronasalen Organ aus. Dieses besteht in einer besonderen Gruppierung sensorischer Rezeptoren, angeordnet um eine knorpelig gestützte tiefe Schleimhauttasche, die durch einen feinen Gang mit Mund- oder Nasenhöhle verbunden ist. Pheromone haben Einfluss auf Sexualverhalten, Sympathie und Antipathie und soziale Kontakte. Das Vomeronasalorgan findet sich nur bei einem Teil erwachsener Menschen – als unvollkommen ausgebildetes Organ, das so wohl nicht mehr funktionstüchtig ist. Es wird in der Embryonalperiode bei allen Menschen angelegt, doch später wieder zurückgebildet.
Wahrnehmungen

Ein Mensch besitzt etwa 30 Millionen Riechzellen auf einer Fläche von 2×5 cm² Riechschleimhaut als Geruchsorgan am Dach der Nasenhöhle. Auf diesen Riechzellen sind insgesamt etwa 400 verschiedene olfaktorische Rezeptortypen zu finden, auf einer einzelnen Sinneszelle meist nur ein bestimmter Typ. Die je einige tausend Riechzellen gleichen Typs liegen verteilt über die Regio olfactoria. Für die Wahrnehmung von besonders geruchsaktiven Substanzen genügen 10–100 Millionen Moleküle, das sind 10−15 bis 10−14 mol einer Substanz. Geruchsstoffe werden anhand chemischer Strukturmerkmale erkannt und sprechen meist mehrere spezifische Rezeptortypen bzw. verschiedene Riechzellen an. Sinneszellen eines bestimmten Typs werden erregt durch chemisch ähnliche Verbindungen mit gleichem Merkmal, wobei die Empfindlichkeit für solche Klassen recht unterschiedlich sein kann. Die meisten geruchsaktiven Substanzen haben eine molare Masse unter 300 g/mol.[3]
Schwellen

Die Leistung des menschlichen Geruchssinnes wird in Geruchsschwellen beschrieben. Dabei wird unterschieden zwischen der Wahrnehmungs- oder Absolutschwelle und der Erkennungsschwelle für den jeweiligen Riechstoff (siehe auch Olfaktometrie).

Wahrnehmungsschwelle

Nur vier Mikrogramm des in Knoblauch enthaltenen Methylmercaptans in 106 m³ Luft (entsprechend einer Halle zu 500x100x20 Meter) oder 4•10−15g/dm³ genügen, um bei einem Menschen die Empfindung „es riecht nach etwas“ hervorzurufen.
Auch olfaktorischen Reize unterhalb der Schwelle aufmerksamkeitsabhängiger bewusster Wahrnehmung können als sogenannte subliminale Reize Wirkungen entfalten, die beispielsweise für eine „unterschwellige Werbung“ benutzbar sind.

Erkennungsschwelle

Um einen bestimmten Stoff an seinem Geruch erkennen zu können, muss die Geruchsstoffkonzentration deutlich höher sein; für Methylmercaptan liegt diese Erkennungsschwelle bei dem Fünfzigfachen der absoluten Schwelle der Wahrnehmung und beträgt so etwa 0,2 Pikogramm pro Liter Luft (2•10−13g/dm³).

Immerhin lassen sich Verunreinigungen durch Gerüche mit einem einfachen „Nasentest“ mittels Riechstreifen unterscheiden. Auch wenn die Riechstreifengeruchsschwellen von Menschen individuell unterschiedlich sind, finden sich typische Grenzwerte. So wurden noch 50 ppm Diesel in Ethanol (nach Training auch 10 ppm), 100 ppm Fuselöl (1-Pentanol) in Bioalkohol und 100 ppm Essigsäure und (gleichfalls) Butylacetat in Essigester (Ethylacetat) „errochen“.[3]

Viele Säugetiere haben eine erheblich feinere olfaktorische Wahrnehmung als der Mensch – bei einem Schäferhund beispielsweise um den Faktor 1000.
Geruchsqualitäten

Eine Klassifikation der Geruchsqualitäten nach Günther Ohloff, der einer der führenden Wissenschaftler auf dem Gebiet der Aromastoffe war, zeigt folgende Tabelle:
Grundgerüche und die dazugehörigen Geruchsnoten nach Ohloff[4] Grundgeruch: blumig fruchtig grün würzig holzig harzig animalisch erdig
zugehörige Geruchsnoten

Jasmin
Rose
Veilchen
Mimose
Orangenblüte
Maiglöckchen



Zitrusfrüchte
Apfel
Himbeere
Erdbeere
Ananas
Passionsfrucht



Buchenblätter
Gurken
Heu
Myrthe
Galbanum



Zimt
Anis
Vanillin
Nelken
Pfeffer
Kampfer



Sandelholz
Zedernholz
Vetiver
Patschuli
Koniferen



Weihrauch
Myrrhe
Labdanum
Kiefernholz
Mastix



Ambra
Moschus
Bibergeil
Schweiß
Fäkalien



Erde
Schimmel
Ozean

Störungen der Geruchsempfindung

Unterschieden werden quantitative und qualitative Geruchsstörungen. Zu den quantitativen Störungen zählen das völlige Fehlen des Geruchssinnes als Anosmie, die zu geringe Riechleistung als Hyposmie und die übermäßige Riechleistung als Hyperosmie. Das qualitativ gestörte Riechen ist im neurologischen Bereich die Kakosmie bzw. Parosmie und im psychiatrischen Bereich die Phantosmie als eine olfaktorische Halluzination.
Nobelpreis für Medizin

Für die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems erhielten die Wissenschaftler Richard Axel und Linda B. Buck im Jahre 2004 den Nobelpreis für Medizin.

Siehe auch

Elektronische Nase
Olfaktorische Kommunikation bei Hausmäusen
Olf
Retronasale Aromawahrnehmung

Quelle