Die sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion (lateinisch selectio ‚Auslese‘) ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht.[1] Diese „Geschlechtliche Zuchtwahl“ erkannte Charles Darwin als eine der drei Selektionsarten der Evolutionstheorie. Damit wird die Entstehung sexualdimorpher Merkmale, d. h. der sekundären Geschlechtsmerkmale im Erscheinungsbild der Geschlechter einer Art evolutionär erklärt.

Abgrenzungen

In seinem Werk „Die Entstehung der Arten“ von 1859 beschreibt Charles Darwin die künstliche und natürliche Selektion.

Die künstliche Selektion (Züchtung) ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, die im Freiland eine geringere Angepasstheit als ihre Vorfahren aufweisen (Haustiere, Kulturpflanzen).
Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es haben diejenigen Individuen die größere Fitness, die Bau- oder Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen Individuen eine höhere Zahl überlebender Nachkommen bewirken. Diesem Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den Feinddruck. In der Evolutionsbiologie und Soziobiologie erklärt der erweiterte Begriff der Verwandtenselektion altruistische Verhaltensmuster. Als Erweiterung der natürlichen Selektion wurde die Gruppenselektion vorgeschlagen, die in jüngerer Zeit als Multilevel-Selektion diskutiert wird.

Dem Konzept der natürlichen Selektion widersprachen aber beobachtbare Merkmalsausprägungen, die für ihre Träger in der jeweiligen Umwelt eigentlich nachteilig sind. In seinem Buch „Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl“ von 1871 beschreibt Darwin die sexuelle Selektion, mit der er diese Merkmalsausprägungen erklären konnte.

Die sexuelle Selektion ist eine Auslese von Individuen durch Vorteile beim Fortpflanzungserfolg gegenüber Geschlechtsgenossen derselben Art. Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der gleichgeschlechtlichen Konkurrenz um Zugang zu Paarungspartnern eine Rolle spielen. Intersexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die von Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um eine explizite Wahlentscheidung zur Paarung bei Mitgliedern des anderen Geschlechts zu bewirken.

Intrasexuelle Selektion: Konkurrenzkämpfe zwischen Angehörigen desselben Geschlechts

Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Färbungen, Lautäußerungen, Eckzähne), die für die gleichgeschlechtrige Konkurrenz beim Paarungszugang wichtig sind. Solche Merkmale sind bei Beschädigungs-[2] oder Kommentkämpfen als Waffe (z. B. Geweih) oder als Schutz vor Verletzungen (z. B. Löwenmähne) vorteilhaft, oder sie dienen als soziale Signale beim Imponierverhalten. Für die markante Ausprägung dieser Sexualdimorphismen ist ein polygames Paarungsverhalten Voraussetzung. Bei monogamen Arten entwickeln sich deshalb solche Merkmale nur schwach oder gar nicht. Die intrasexuelle Selektion wirkt stärker auf das Geschlecht, welches den geringeren Elternaufwand betreibt.[3] Bei vielen Arten und den meisten Wirbeltieren sind dies die Männchen,[1] bei manchen Arten auch die Weibchen.[4] Wenn der Aufwand der Männchen für die Werbung um Weibchen groß ist, entsteht für die Männchen ein Anreiz wählerisch zu sein. Zum Beispiel konkurrieren die Weibchen bei den monogamen Marmosetten und Tamarinaffen um die Paarbildung mit attraktiven Männchen.[5]

Wenn die intrasexuelle Selektion symmetrisch auf beide Geschlechter wirkt, führt auch eine starke intrasexuelle Selektion nicht zu einem ausgeprägten Sexualdimorphismus. Das tritt z. B. bei monogamen Paarbeziehung auf, wenn bei einem permanenten Männchen- oder Weibchenüberschuss zahlreiche außerpaarliche Kopulationen die Monogamie unterminieren und die genetische Qualität der möglichen Paarungspartner stark unterschiedlich ist. Dann besteht für beide Geschlechter ein selektiver Anreiz, Zeichen für Qualität bzw. Gesundheit zu entwickeln. In die gleiche Richtung wirken sich Paarungsspiele, Paarungsnachspiele bzw. Paarbindungs-Rituale unter Beteiligung beider Geschlechter aus. Dieser Fall war bereits Charles Darwin bewusst. Starker Dimorphismus ist tendenziell ein Zeichen für ungleiche Systeme, bei dem die Variabilität im Fortpflanzungserfolg des einen, meist männlichen Geschlechts höher ist als die des anderen.

Bei Arten, bei denen die Männchen Kämpfe um den Zugang zu Weibchen austragen, ist in der Regel das Männchen größer als das Weibchen. Bei Arten, in denen der Wettbewerb über ausgeprägte Paarungsspiele oder -vorführungen erfolgt, sind die Männchen hingegen tendenziell kleiner. Nach Renschs Regel, die in einer Studie bei Küstenvögeln bestätigt wurde,[6] sind bei Arten mit sexuellem Größendimorphismus bei großen Arten die Männchen tendenziell größer und bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die Weibchen. Bei Amphibien sind in der Regel die Männchen kleiner als die Weibchen. Bei den wenigen Arten mit größeren Männchen besteht ein signifikanter Zusammenhang mit Paarungskämpfen der Männchen untereinander.[7]
Spermienkonkurrenz
→ Hauptartikel: Spermienkonkurrenz

Bei vielen Arten kann sich durch Promiskuität der Weibchen zwischen den Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.[8] Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z. B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger Spermien,[9] Kontrolle der Weibchen, große Hoden, die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle „Kamikaze“-Spermien mit spiralförmigen Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können[10] oder Masturbation, um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.[11] Die Weibchen haben durch diese Konkurrenz Techniken und Strategien entwickelt, mit denen sie nach der Kopulation mit mehreren Männchen wählen können, welches Sperma zur Befruchtung kommt („Kryptische“ Partnerwahl)[12] bzw. nach der Theorie des „zurückgehaltenen Spermas“ von Robin Baker und Mark Bellis welches Sperma sie befruchten wird.[13][14] Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z. B. die Möglichkeit gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.
Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts

Andere Formen von Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder von Pfau oder Paradiesvogel, können nicht durch natürliche oder intrasexuelle Selektion, aber durch die Bevorzugung ihrer Träger bei der Partnerwahl erklärt werden. Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt den Partner. Bei vielen Arten sind das durch den höheren Elternaufwand die Weibchen („female choice“).[1] Bei einigen Arten wählen die Männchen[15] (z. B. Odins- und Thorshühnchen). Das wählende Geschlecht kann bei einigen Arten auch durch andere Einflüsse bestimmt sein, z. B. durch das Nahrungsangebot, das die Menge und Qualität von Spermatophoren beeinflusst, die Weibchen von den Männchen erhalten,[16] durch den Aufwand der Partnerwahl selbst[5] oder durch das operationelle Geschlechterverhältnis.[17]

Beispiele für Auswahlkriterien:

Rufe oder Gesang: Lautstärke (Laubheuschrecken), Frequenz (amerikanische Kröte), Dauer (Grauer Laubfrosch[18]), Komplexität (Tungara-Frosch)
Reichhaltigkeit des Gesangsrepertoires (nordamerikanische Singammer)
Balzhäufigkeit (nordamerikanisches Beifußhuhn)
Körpergröße (Buntbarsche)
Gesundheit (nordamerikanisches Beifußhuhn[19])

Darwin hat die Evolution der intersexuellen Selektion angenommen, aber nicht erklärt. Wenn die Paarung mit Trägern von bestimmten Eigenschaften beim anderen Geschlecht zu einer größeren Zahl von überlebenden Nachkommen führt, kann die Präferenz für diese Eigenschaften evolvieren. Manche Eigenschaften wie das Prachtgefieder scheinen jedoch einen Fitnessnachteil für das Weibchen zu haben, da ein solches Gefieder in der natürlichen Selektion ihren männlichen Nachkommen Nachteile verschafft. Ähnliches gilt auch für andere Merkmale. Zum Beispiel gibt es bei vielen Vogelarten monogame, gleichzeitig aber auch polygame Männchen. Generell haben Weibchen polygamer Männchen einen geringeren Fortpflanzungserfolg durch dessen verminderte Hilfe bei der Jungenaufzucht. Dennoch paaren sich einige Weibchen mit bereits verpaarten anstatt einem freien Männchen.

Erklärungen solcher Fälle durch die Evolutionstheorie müssen darauf beruhen, dass die Träger eines selektierten Merkmals auf längere Sicht mehr Nachkommen haben werden als diejenigen ohne dieses Merkmal. Ansonsten ist das Merkmal allenfalls evolutionär neutral. Für die entsprechenden Paarungssysteme sind verschiedene Modellannahmen denkbar, bei denen dies trotz der Nachteile durch die natürliche Selektion zutrifft.

Direkt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben durch die Partnerwahl einen Vorteil, der direkt zu höherer Nachkommenzahl führt.
Indirekt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben zunächst weniger Nachkommen, die aber eine höhere Fitness besitzen, weshalb sie sich auf längere Sicht in der Population durchsetzen. Dabei wird nicht das Merkmal selbst, sondern ein damit korreliertes Merkmal selektiert (z. B. lauterer Paarungsruf, korreliert mit genetischer Qualität).
Sexueller Konflikt: Das Merkmal bringt nur Angehörigen eines Geschlechts einen Vorteil. Da die Eltern genetisch verschieden sind, kann z. B. ein durch den Vater weitergegebenes Merkmal gefördert werden, das den Männchen einen Paarungsvorteil verschafft, auch wenn das Merkmal für Weibchen direkt nachteilig sein kann.

In natürlichen Paarungssystemen müssen diese Möglichkeiten nicht exklusiv verwirklicht sein. Ein bestimmtes Merkmal kann durch Selektion auch auf mehreren Wegen teilweise bedingt oder gefördert werden, was die Erforschung anspruchsvoll macht. Dasselbe Merkmal kann sowohl für die intra- wie auch für die intersexuelle Selektion gleichermaßen bedeutsam sein, wie es z. B. für den Schopf beim Schopfalk Aethia cristatella nachgewiesen ist.[20]

Die Unterschiede im Körperbau und Verhalten der Geschlechter, die Ausgangspunkt der sexuellen Selektion sind, ergeben sich nach klassischer Sicht bereits aus den Unterschieden der Gameten. Das Geschlecht mit den größeren Gameten ist (per definitionem) das Weibliche. Die Entstehung dieses Unterschiedes selbst deutet man in der Regel durch „disruptive Selektion“: Ein Individuum kann sehr viele, dann aber zwangsläufig sehr kleine, oder wenige, dann aber besser ernährte Gameten mit höherer Überlebenswahrscheinlichkeit erzeugen. Intermediäre Individuen fallen zwischen beide Optima. Aus der unterschiedlichen Gametengröße wird meist geschlossen, dass das männliche Geschlecht aufgrund der viel höheren potenziellen Fortpflanzungsrate einen größeren Vorteil davon hat, möglichst wenig in einzelne Nachkommen und stattdessen besser in eine höhere Nachkommenzahl zu investieren (Bateman-Prinzip). Dadurch können sich anfangs kleine Unterschiede in der Strategie der Geschlechter verstärken. Allerdings kann in diploiden Arten die Anzahl der Nachkommen des einen Geschlechts diejenige des anderen nicht übersteigen (die „Fisher-Bedingung“). Unterschiede können also darauf beruhen, dass wenige Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten und den relativen Anteil ihrer Gene im Genpool erhöhen. Eine vergleichbare Strategie der Weibchen ist nicht möglich.[21]

Wenn ein Individuum bestimmte mögliche Partner nicht akzeptiert, also wählerisch ist, werden bereits Kosten, z. B. Suchkosten bzw. -risiken und aufgewendete Lebenszeit verursacht. Eine solche Strategie bedingt daher einen Selektionsmechanismus. Experimentell nachgewiesen worden ist dieser Zusammenhang z. B. beim Gabelbock[22]: Können Weibchen ihren Paarungspartner frei wählen, haben sie mehr Nachkommen als bei zufälliger Paarung.

Zur Deutung des Geschlechtsdimorphismus und der Paarungssysteme bei verschiedenen Arten wurden mehrere Theorien entwickelt. Die bekanntesten sind die Runaway selection, d. h. Selbstläuferprozesse von R. A. Fisher und das Handicap-Prinzip.[23]
Direkte Vorteile

Ein Weibchen kann durch seine Partnerwahl direkte Vorteile für den Nachwuchs erlangen, wenn das Männchen z. B. ein hochwertiges Territorium verteidigt und sich an der Jungenaufzucht oder der Abwehr von Prädatoren beteiligt. Dieser Fall galt lange Zeit als trivial und wurde daher kaum betrachtet. Eine systematische Übersichtsarbeit[24] zeigte für einige Fitnesskomponenten einen nur geringfügig größeren Effekt direkter Vorteile durch die weibliche Partnerwahl als durch indirekte (z. B. aufgrund der genetischen Ausstattung des Nachwuchses). Zum Erkennen solcher Vorteile deutet das Weibchen die Signale der Männchen und muss dabei Betrüger vermeiden, die Fitness-Signale imitieren. Wie bei der genetischen Ausstattung besteht ein hoher Anreiz, fälschungssichere Signalsysteme zu entwickeln.
Sensorische Präferenz
→ Hauptartikel: Sensory Bias

Nach der „Sensory Bias“-Theorie können sich Sexualmerkmale durch weibliche Vorlieben auf männliche Merkmalsausprägungen wie Farbe, Größe oder akustische Signale entwickeln. Danach bevorzugen Weibchen bei der Partnerwahl Männchen mit solchen Merkmalen. Zum Beispiel führen die Männchen der Gattung Anolis in einem spezifischen Paarungsritual schnelle Aufwärtsbewegungen vor dem Weibchen aus. In der Gattung Xiphophorus gibt es Männchen mit einem langen Fortsatz der Schwanzflosse (Schwertträger) sowie ohne Fortsatz (Platys). In Wahlversuchen bevorzugen Weibchen ohne Fortsatz die Männchen mit künstlich angeklebtem Fortsatz gegenüber dem Wildtyp.[25] Bei einigen Arten werden auch Individuen mit völlig unnatürlichen, vom Menschen angebrachten Markierungen als Partner bevorzugt.[26] In Studien trat dieser Effekt u. a. bei Vögeln auf, bei denen zur Untersuchung ganz anderer Fragestellungen bestimmte Männchen durch den Experimentator Farbbänder erhalten hatten. Weibchen bevorzugten signifikant Männchen mit Bändern bestimmter Farbe gegenüber anderen.
Runaway selection

Die „Runaway selection“ wurde ab 1915 durch den Genetiker und Evolutionsbiologen R. A. Fisher entwickelt[27] und 1930 in seinem Buch veröffentlicht.[28] Nach 1958 wurde die Theorie dann von Biologen[29] und Mathematikern[30] aufgegriffen und weiter entwickelt. Ein Selbstläuferprozess entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt. Der Prozess kann dann nur durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie einen Überlebensnachteil hat. Wenn sich der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich ein Gleichgewicht einstellen.[23] Zum Beispiel wurde durch Vergleich der Merkmalsausprägung innerhalb der Artengruppe mit den Vorhersagen der verschiedenen Hypothesen über intersexuelle Selektion der Mechanismus als wahrscheinlichster Grund für die Färbung und die Balzspiele der Männchen bei den Schnurrvögeln identifiziert.[31]
Sexy-Son-Hypothese

Als Variante der „Runaway selection“ wurde die „Sexy-Son“-Hypothese 1979 von P. J. Weatherhead und R. J. Robertson vorgeschlagen.[32] Wie die „Runaway selection“ ist diese Hypothese schwierig zu testen.[33] Nach dieser Hypothese paaren sich Weibchen mancher Arten mit polygynen Männchen, die z. B. durch besonders ausgeprägte sekundäre Sexualmerkmale viel in die Partnersuche investieren, obwohl ein solches Männchen weniger bei der Jungenaufzucht helfen wird. Ihr Vorteil kann in der vererbten Polygynie und damit in einem möglichen zukünftig hohen Fortpflanzungserfolg ihrer „sexy Söhne“ liegen. Dadurch kann sich das Merkmal in der Population verbreiten. Investitionen von Männchen zur Aufzucht der Jungen, z. B. Paarungs(nach)spiele, Paarbindungs-Rituale oder ein Territorium, sind danach kein Garant für eine Vaterschaft des Nachwuchses. Diese Hypothese erklärt das Verhalten der Weibchen mancher Singvogelarten wie z. B. dem Star. Die Weibchen paaren sich mit polygynen Männchen, auch wenn sie dadurch weniger Nachkommen haben als mit einem monogamen Partner, der bei der Aufzucht hilft. Bei Vögeln können Weibchen prinzipiell das Geschlecht ihres Nachwuchses beeinflussen[34] und gemäß der Hypothese sollten sie den Anteil ihres männlichen Nachwuchses erhöhen, um mit diesem einzigen Vorteil ihrer dann ebenfalls polygynen Söhnen ihre Gene verbreiten zu können.[35]
Handicap-Hypothese
→ Hauptartikel: Handicap-Prinzip

Das von Amotz Zahavi und Avishag Zahavi entwickelte Handicap-Prinzip erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität dessen Gene belegen.[36][37] Das Handicap ist nach der Hypothese ein fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb wird auch von „Guten Genen“- oder „Luxus“-Merkmalen gesprochen.[38] Durch die Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solchen Auffälligkeit wird danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs. Die intersexuelle und intrasexuelle Selektion sind dabei äquivalent zueinander. Ein kostspieliges Merkmal, das zum Anlocken eines Partners dient, entspricht einem kostspieligen Merkmal zum Kampf mit Geschlechtsgenossen wie z. B. dem Hirschgeweih.[39] Eine Erweiterung der Handicap-Hypothese auf den Einfluss der Immunabwehr stammt von Folstad und Karter.[40] Ihre Hypothese beruht auf der Beobachtung, dass ein höherer Spiegel des Sexualhormons Testosteron die Ausprägung männlicher sexualdimorpher Merkmale verstärkt und gleichzeitig die Immunabwehr des Körpers mindert. Nur besonders gesunde Männchen können daher ausgeprägte Merkmale zeigen und die damit verbundene Immunschwächung als Handicap in Kauf nehmen.[41]
Evolutionäre Sackgasse

Die Folgen besonders extremer Handicap-Merkmale werden als „evolutionäre Sackgasse“ interpretiert, wenn ihre Vorteile für die reproduktive Fitness durch drastische Änderungen z. B. der Umwelt, Krankheiten, neue Konkurrenten oder veränderte Nahrung verloren gehen und damit ihren Trägern nur noch die Fitnessnachteile bleiben. Durch diese Nachteile reduziert sich dann die Population, wenn sich bei den betroffenen Arten die mit Extrembildungen verbundenen Spezialisierungen nicht an neue Gegebenenheiten anpassen können. Als solche Sackgassen, die zum Aussterben geführt haben, werden z. B. das Geweih der eiszeitlichen Riesenhirsche, die Stoßzähne der Mammuts oder die Eckzähne der Säbelzahntiger gedeutet. Der Riesenhirsch lebte in der offenen Tundra, die sich am Ende der Eiszeit anfangs in Sumpfland und danach in Wald verwandelte. Nach dieser Hypothese konnte der Riesenhirsch mit seinem Gewicht und Geweih von über 3,6 m Spannweite weder auf weichem Untergrund noch im Wald leben, weshalb die Art durch die ökologischen Veränderungen ausstarb. Diese Hypothese ist allerdings schwierig zu untersuchen[42] und im Bezug auf andere Erklärungsmodelle, wie die Overkill-Hypothese, umstritten.
Evolutionary Suicide
→ Hauptartikel: Evolutionary Suicide

Wenn die Individuen einer Art stark auf Kosten der Population profitieren, können nach der Hypothese des „evolutionären Selbstmords“ evolutionäre Anpassungen zum Aussterben der Art führen.[43][44] Einige Studien konnten eine Korrelation zwischen Merkmalen, Selektionsdruck und einem erhöhten Risiko auszusterben nachweisen.[45][46][47]
Physische Leistungsmerkmale

Äußere Merkmale wie Körpergröße, Waffengröße oder Größe der primären Geschlechtsorgane können in direktem Zusammenhang zur Fitness der Männchen stehen. Bei manchen Arten prüfen die Weibchen die genetische Fitness der Männchen auch über deren physische Leistungsfähigkeit in Balzspielen, z. B. bei paarweise vollführtem Balztanz, Balzflug oder Balzkampf, oder durch deren erbrachte Vorleistungen zur Brutpflege. Ein Weibchen kopuliert nur mit Männchen, deren Fitness sie als ausreichend beurteilen.

Beispiele:

Bei einigen Webervogelarten, wie z. B. Textorweber, baut das Männchen das Nest und das Weibchen prüft die Festigkeit. Bei einigen Arten hat sich dieses Verhalten ritualisiert, es wird nur noch Nistmaterial präsentiert.
Bei einigen Vogelarten bringt das Männchen dem Weibchen Nahrung als „Brautgeschenk“ mit und demonstriert damit die Qualität seines Reviers zur Nahrungsbeschaffung.

Eine andere Form eines physiologischen Leistungsmerkmals gibt es beim Feuerkäfer (Neopyrochroa flagellata). Das Männchen nimmt über die Nahrung das Gift Cantharidin auf, das Eier und Larven vor Fressfeinden schützt. Dieses Gift wird zum größten Teil in einer Drüse im Hinterleib gespeichert und mit den Spermien übertragen, ein kleiner Teil wird in einer Kopfdrüse gesammelt. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, wenn sie das Gift an der Kopfdrüse des Männchens schmecken[48]
Soziale Signale

Bei manchen Arten hat sich evolutionär ein Signalsystem entwickelt, das mit der genetischen Fitness der Männchen korreliert, aber keinen direkten Zusammenhang zu deren Überlebens-, Fortpflanzungs- oder Aufzuchtsfähigkeit hat. Weibchen wählen Männchen anhand ihrer möglichst ausgeprägten Schlüsselreize, wie z. B. auffällige Farben, Rufe oder Verhaltensweisen, die bei der Balz von Männchen präsentiert werden. Die Auffälligkeit der Signale verringert die allgemeine Fitness der Männchen durch natürliche Selektion, die der sexuellen Selektion entgegenwirkt. Dadurch entsteht ein Gleichgewicht bei der Ausprägung der Merkmale und eine Hypertrophierung sekundärer Geschlechtsmerkmale wird verhindert. Dieser Zusammenhang wurde z. B. bei Poecilia reticulata nachgewiesen. Bunt gefärbte Männchen sind attraktiver für Weibchen, aber auch auffälliger für Prädatoren. In Lebensräumen ohne Prädatoren sind die Männchen bunter.[49]

Beispiele:

Pfau: Schmuckfedern mit vielen und großen Augen erhöhen den Fortpflanzungserfolg.[50]

Bankivahuhn: Hennen bevorzugen Hähne mit hellen, „leuchtenden“ Augen und großen, roten Kämmen und Kehllappen. Diese Merkmale korrelieren mit einem guten Gesundheitszustand und einer hohen Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten.[51]

Rauchschwalbe (Hirundo rustica): Rauchschwalben zeigen keinen auffälligen Sexualdimorphismus. Die Männchen sind nur an den verlängerten Randfedern des Gabelschwanzes zu erkennen. Sie sind um mehr als einen Zentimeter länger als die der Weibchen, die Männchen mit längeren Schwanzfedern bevorzugen.[52]

Die Schwanzfedern variieren bei den Männchen zwischen 84 und 132 Millimetern. Ältere Männchen haben längere Schwanzfedern als jüngere, da bei jeder Mauser im Winterquartier diese etwas verlängert ausgebildet werden. Ältere Männchen kommen im Brutgebiet früher an als jüngere, verpaaren sich früher und haben damit die Möglichkeit einer zweiten Brut. Die Länge der Schwanzfedern spielt keine Rolle im Konkurrenzkampf der Männchen um Nistplätze, aber bei der Wahl durch die Weibchen, wie in Experimenten festgestellt wurde. Einer Gruppe von Männchen wurden die Schwanzfedern um zwei Zentimeter verkürzt und einer anderen Gruppe um diesen Betrag verlängert. Gegenüber einer unbehandelten Kontrollgruppe haben 85 % der Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern ein zweites Mal gebrütet, aber nur 10 % der Männchen mit kurzen Schwanzfedern. Die Männchen mit langen Schwanzfedern kopulierten doppelt so oft mit dem Weibchen eines Männchens mit verkürzten Schwanzfedern wie die der Kontrollgruppe. Mit langen Schwanzfedern ist die Flugleistung beim Nahrungserwerb schlechter. Männchen mit langen Schwanzfedern erbeuten nicht mehr große, schnell fliegende, sondern nur noch kleine, langsam fliegende, Insekten. Da ihre Brut genauso viel Nahrung wie die der Männchen mit kürzeren Schwanzfedern braucht, müssen sie mehr erbeuten. Durch diese Anstrengung entwickeln Männchen bei der nächsten Mauser wieder kürzere Schwanzfedern. Dadurch ist die Federlänge begrenzt und die Weibchen wählen die erfahrensten und beim Nahrungserwerb erfolgreichsten Männchen aus.

Bei manchen Vogelarten wie z. B. Schnurrvögel, Leierschwanz oder Laubenvögel, bereiten die Männchen für ihre Balz Tanzplätze vor. Das Weibchen wählt das Männchen nach der Qualität des Platzes oder der Darbietung aus. Besonders attraktive Männchen können zahlreiche Weibchen begatten, während unattraktivere Männchen sich nicht fortpflanzen können. Männliche Laubenvögel statten ihre Tanzplätze mit Objekten auffälliger Farbe aus, deren Anzahl das Weibchen anlockt. Starke Männchen zerstören die Tanzplätze ihrer Konkurrenten und rauben das Schmuckmaterial für ihren eigenen Platz. Die Kopulation findet auf dem Tanzplatz statt, aber das von den Weibchen gebaute einfache Brutnest liegt meist weitab vom Tanzplatz.[53]

Heterozygotie-Hypothese

Ein möglicherweise wichtiger Faktor bei der Partnerwahl ist die genetische Kompatibilität eines Partners. Danach bestimmt sich die Qualität eines Paarungspartners aufgrund der eigenen genetischen Ausstattung und variiert daher für verschiedene Partner. Nach dem Effekt der Heterozygotie bestimmt sich die „Qualität“ eines bestimmten Gens (eigentlich: Allels) nicht absolut, sondern nur situationsabhängig im Zusammenhang mit dem Genom des jeweiligen Partners.[54] Damit wurde z. B. die im Tierreich weit verbreitete Paarung von Weibchen mit mehreren Männchen als Risikominimierung erklärt, um Partner mit genetisch unpassenden Elementen zu vermeiden.[55][56] Der heterozygote Nachwuchs genetisch verschiedener Eltern sollte insbesondere ein besonders leistungsfähiges Immunsystem besitzen.[57] Auch Forschungen zur menschlichen Fortpflanzungsbiologie können so gedeutet werden und eine Hypothese stellt z. B. einen Zusammenhang zwischen der Güte des Immunsystems und Pheromonen her. Je besser sich die Immunsysteme ergänzen, also je unterschiedlicher sie sind, umso attraktiver wird der Geruch des Partners empfunden.[58][59] Empirische Tests der Hypothese haben in einigen Fällen einen Vorteil von Paarungen mit genetisch kompatiblen oder verschiedenen Partnern erwiesen, in einigen Fällen konnte auch eine Partnerwahl nach entsprechenden Markern nachgewiesen werden.[60]
Erzwungene Paarung

In Erweiterung zur intra- und intersexuellen Selektion weisen Pradhan und van Schaik auf die Rolle erzwungener Paarung von Weibchen durch Männchen hin.[61] Wenn die Weibchen den Männchen nicht ausweichen können, kann deren Wahlmöglichkeiten durch die Männchen beschränkt werden. Die durch intrasexuelle Selektion entwickelten Merkmale (z. B. Körpergröße, Geweihe, Hörner) werden danach nicht nur in der gleichgeschlechtlichen Rivalität der Männchen eingesetzt, sondern als Alternativstrategie auch um Paarungen mit Weibchen zu erzwingen. Dadurch sollte ein selektiver Anreiz für die Weibchen bestehen, solche Paarungspartner zu meiden. Diese Hypothese kann auch erklären, warum bei den meisten Säugetieren die Männchen „Waffen“ besitzen, während bei Vögeln Ornamente überwiegen.

Ein weiterer bedeutsamer Faktor ist die Belästigung von Weibchen durch unerwünschte männliche Paarungsversuche, auch wenn es nicht zum Vollzug der Paarung kommt. In einer Studie an der Waldeidechse konnte gezeigt werden, dass bei einem experimentell erzeugten Überschuss von Männchen in der Population die Männchen durch ständige Belästigung und Paarungsversuche zu einer wesentlichen Mortalitätsursache für die Weibchen werden können. Dadurch fällt nicht nur, wie zu erwarten, der Populationszuwachs bei Männchenüberschuss ab, sondern die Populationsgröße sinkt sogar ab. Dadurch besteht ein erhebliches Aussterberisiko für die Population.[62][63] Ähnliches wurde bei einer Reihe weiterer Arten nachgewiesen. Bei Taufliegen können Paarungsversuche von Männchen, die sich gezielt auf besonders fruchtbare Weibchen richten, diese stark benachteiligen, wodurch sich ihr Vorteil (in der natürlichen Selektion) abschwächt.[64]
Geschlechterverhältnis

Bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung ist die Geschlechterverteilung im Prinzip 1:1. R. A. Fisher zeigte bereits 1930, dass in Abwesenheit besonderer Faktoren ein Übergewicht eines Geschlechts einen Selektionsdruck auf das andere Geschlecht bewirkt.[65] Das Geschlechterverhältnis unterliegt der sexuellen Selektion und ein ungleiches Geschlechterverhältnis wirkt dann stark auf die sexuelle Selektion zurück. Nach der Theorie sollte das Geschlechterverhältnis tendenziell in die Richtung des Geschlechts mit einer höheren potenziellen, d. h. unter Einbezug der Investitionen des jeweiligen Elternteils in den Nachwuchs bestimmte Fortpflanzungsrate verschoben sein. Maßgebend ist dabei das Geschlechterverhältnis der an der Fortpflanzung beteiligten Individuen im fortpflanzungsfähigen Alter, das z. B. durch eine höhere Jugendmortalität eines Geschlechts verschoben sein kann. Das biologisch tatsächlich wirkende Geschlechterverhältnis wird „operationelles Geschlechterverhältnis“ (engl.: operational sex ratio, OSR) genannt.[66] Verborgene Faktoren können dabei einen entscheidenden Einfluss ausüben. Ist z. B. das Weibchen nur wenige Tage im Jahr empfängnisbereit, wenn das Männchen mehr oder weniger permanent zeugungsbereit ist, ist die Anzahl der tatsächlich paarungswilligen Weibchen zu einem gegebenen Zeitpunkt möglicherweise viel geringer als die der Männchen, auch wenn beide gleich häufig sind. Damit ist das operationelle Geschlechterverhältnis zugunsten der Männchen verschoben. In gleicher Weise wirkt es sich aus, wenn Männchen oder Weibchen früher geschlechtsreif werden als das andere Geschlecht.

Ohne Elternfürsorge für den Nachwuchs kann sich die durch das Größenverhältnis der Geschlechtszellen (Gameten) bedingte Überlegenheit des männlichen Geschlechts bei der Fortpflanzungsrate häufig durchsetzen und das operationelle Geschlechterverhältnis kann zugunsten der Männchen verschoben sein. Eine exklusive Fürsorge der Weibchen für den Nachwuchs verstärkt dann diese Tendenz und der Männchenüberschuss führt zu einer stärkeren Konkurrenz der Männchen untereinander. Bei z. B. den meisten Vogelarten versorgen jedoch beide Geschlechter den Nachwuchs. Bei vielen Arten ist das Männchen Alleinversorger für den Nachwuchs und das Weibchen beteiligt sich über die Lieferung der Eier hinaus nicht wesentlich. Dazu gehören neben etlichen Insekten- und Fischarten wie etwa die Seenadeln auch einige Salamander[67] und Vogelarten wie z. B. Laufvögel. Das Geschlechterverhältnis kann dann zugunsten der Weibchen verschoben sein, wodurch sie dann stärker um Paarungspartner konkurrieren und stärker der sexuellen Selektion unterliegen.

Das operationelle Geschlechterverhältnis kann bei Arten variabel sein, z. B. wenn die Mortalität eines Geschlechts stärker von Umweltfaktoren abhängt als die des anderen (z. B. größere Männchen, Nahrungsmangel). Bei solchen Arten haben Forscher das Verhältnis experimentell verändert und die Konsequenzen beobachtet. Bei der Fischart maulbrütenden galiläischen Petersfisch Sarotherodon galilaeus wurde gezeigt, dass die Fortpflanzungsstrategie vom Geschlechterverhältnis beeinflusst wird.[68] Bei dieser Art versorgen manchmal beide Geschlechter, manchmal eines allein den Nachwuchs. Bei einem Überschuss des einen Geschlechts verlässt das jeweils andere häufiger seinen Nachwuchs. Dies kann durch die höheren relativen Kosten erklärt werden, die ein Individuum hat, wenn ihm mehr potenzielle Paarungspartner zur Verfügung stehen.
Sexuell antagonistische Selektion

Merkmale, die zum reproduktiven Erfolg durch sexuelle Selektion führen, sind meist ungleich zwischen den Geschlechtern verteilt. Der Selektionsdruck auf das jeweilige Geschlecht kann in unterschiedliche Richtung wirken, s. d. es kein gemeinsames Optimum für beide Geschlechter gibt. Dieses Phänomen wird „sexuell antagonistische Selektion“ genannt, führt tendenziell zu einer Erhöhung der genetischen Variabilität und ist dafür möglicherweise einer der wichtigsten Faktoren.[69][70]

Empirische Belege für das Wirken sexuell antagonistischer Selektion wurden bei einer Reihe von Arten festgestellt, wie z. B. bei Taufliegen[71] oder beim Rothirsch.[72] Beim Rothirsch wurde z. B. gezeigt, dass Töchter von reproduktiv besonders erfolgreichen Vätern einen geringeren Fortpflanzungserfolg besaßen als es dem Durchschnitt entspricht. Dieser Befund ist gleichzeitig ein schwerwiegendes Problem für Hypothesen, wie z. B. die Handicap-Hypothese, die einen größeren Erfolg für den Nachwuchs beider Geschlechts vorhersagt. Nach dem Modell sollten sich mutierte Allele mit Vorteil ausschließlich im männlichen Geschlecht auf dem X-Chromosom anreichern, weil sie hier beim Männchen Wirkung zeigen können, während ihre Wirkung beim Weibchen im heterozygoten Fall durch das Allel auf dem zweiten DNA-Strang gemindert sein kann. Diese Vorhersage konnte bei der Taufliege bestätigt werden.[73]

Sexuell antagonistische Selektion kann zu einem „Wettrüsten“ zwischen den Geschlechtern führen. Diese „sexuell antagonistische Koevolution“ wurde z. B. bei den Samenkäfern gezeigt.[74] Bei den Männchen vieler Arten weist der Aedeagus Dornen auf, die das Weibchen bei der Kopulation verletzen können. Die Weibchen reagieren mit einer Verstärkung des Genitaltrakts.
Paarungssysteme und ökologische Zwänge

Die Struktur und Ausbildung von Sozial- und Paarungssystemen unterliegt nicht der sexuellen Selektion allein. Die Wechselwirkungen zwischen Paarungssystemen und ökologischen Randbedingungen, d. h. durch die natürliche Selektion vorgegebenen Zwang, ist Gegenstand eines eigenen Forschungsprogramms. Die Rahmenbedingungen für die Wirkung der sexuellen Selektion werden demnach von Umweltfaktoren, insbesondere der Verteilung von Ressourcen in der Umwelt, vorgegeben (engl: ecological constraints model, ECM).[75]

Die beinahe unüberschaubare Vielfalt von Paarungssystemen im Tierreich (für Säugetiere, vgl.[76]) lässt sich nach der Lebensweise der jeweiligen Arten ordnen. Ob ein Individuum einen oder mehrere potenzielle Paarungspartner für sich monopolisieren kann, d. h. andere Artgenossen von der Paarung ausschließen, hängt in vorhersagbarer Form vom Ernährungstyp und der Lebensweise ab. Ist für eine erfolgreiche Jungenaufzucht zwingend der Beitrag beider Geschlechter erforderlich, ergibt sich (obligate) Monogamie. Legen die Umweltfaktoren für Weibchen eine territoriale Lebensweise (d. h. räumliche Beschränkung auf ein „Heimatrevier“) nahe, können Männchen Weibchen für sich monopolisieren, indem sie anderen Männchen den Zugang dazu verwehren. Bei weit verstreut lebenden Weibchen resultiert (fakultative) Monogamie – im Unterschied zur obligaten kann das Männchen hier zur Jungenaufzucht beitragen oder nicht beitragen. Bei in Gruppen oder Herden zusammenlebenden ergibt sich Polygamie. Leben Weibchen in stabilen Gruppen ohne Territorium zusammen, können einzelne Männchen (oder eine Koalition aus solchen) anderen Männchen den Zugang zu diesen Gruppen beschränken. Ist keine dieser Voraussetzung gegeben, ist es für Männchen meist vorteilhafter, individuell so viele Paarungspartner wie möglich zu suchen (Promiskuität). Andere Umweltfaktoren, z. B. Prädatoren, können vergleichbare Auswirkungen haben. Zum Beispiel leben bei Languren (einer Gruppe asiatischer Affen) zwei Männchen mit einer Weibchengruppe zusammen, wenn im Lebensraum affen-jagende Adler vorkommen. Fehlen diese, ist nur ein Männchen vorhanden.[77]

Die Entstehung von Familienverbänden hängt ebenfalls in vorhersagbarer Form von der Umwelt ab. Die Formung einer Familie aus Eltern und (halbwüchsigen) Nachkommen ist für den Nachwuchs mit einem Verzicht auf Fortpflanzungsmöglichkeiten verbunden. Dies kann vorteilhaft sein, wenn die Risiken und Kosten der Verteilung (Dispersion) und Reviersuche hoch sind, z. B. weil gute Reviere knapp sind.[78]

Weiteres dazu im Link:

https://de.wikipedia.org/wiki/Sexuelle_Selektion