Der Faunenschnitt oder Faunenwechsel

Ein Massenaussterben (englisch Mass Extinction), auch Faunenschnitt oder Faunenwechsel genannt, ist ein in geologisch kurzen Zeitabschnitten von einigen zehntausend bis mehreren hunderttausend Jahren stattfindendes großes Artensterben, das sich vom sogenannten „normalen“ Hintergrundaussterben ebenso deutlich abhebt wie von Massensterben: außergewöhnlichen, drastischen Verlusten von Individuen einer oder vieler Populationen einer Art innerhalb kurzer Zeit.

Im Verlauf der Erdgeschichte fand an den Übergängen der jeweiligen geologischen Perioden ein mehr oder weniger stark ausgeprägter Faunenwechsel statt (siehe auch Evolutionsgeschichte). Für die letzten 2,4 Milliarden Jahre wurde anhand geologischer, paläontologischer und paläoklimatologischer Befunde eine Reihe von größeren und kleineren Massenaussterben nachgewiesen.[1]

Die in den vergangenen Jahrzehnten erzielten Fortschritte bei den radiometrischen Datierungs- und Nachweisverfahren führten zu einer erheblichen Zunahme der Messgenauigkeit. Dadurch wurde es möglich, verschiedene Massenaussterben zeitlich genauer einzugrenzen, relativ umfassend zu beschreiben und vorher unbekannte biologische und ökologische Krisen im Laufe der Erdgeschichte zu dokumentieren. In der Wissenschaft besteht kein eindeutiger Konsens bei der Definition eines Massenaussterbens. Einige Publikationen verwenden den Begriff nur bei einem Artenverlust[2] von 75 Prozent oder darüber, andererseits wird häufig jeder stärkere Einschnitt in die biologische Vielfalt als Massenaussterben bezeichnet.[3][4]

Seit längerer Zeit zeichnet sich die Möglichkeit eines weiteren, anthropogen bedingten Massenaussterbens ab. Wenn die aktuelle Aussterberate bestehen bleibt, würde diese Entwicklung laut verschiedenen Hochrechnungen zum nächsten und damit zum sechsten großen Massenaussterben führen.[3] Ein direkter Vergleich des sich anbahnenden Massenaussterbens mit den in der Erdgeschichte aufgetretenen Ereignissen ist jedoch problematisch, da gegenwärtig überwiegend andere Ursachen und Mechanismen für den Rückgang der Artenvielfalt verantwortlich sind als in der geologischen Vergangenheit.

Forschungsgeschichtlicher Hintergrund

Aus geowissenschaftlicher Sicht ist der 6. Juni 1980 ein historisches Datum. Die an diesem Tag veröffentlichte Ausgabe der Fachzeitschrift Science enthielt als Hauptbeitrag einen Artikel mit dem Titel Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction (deutsch: Außerirdische Ursache für das Kreide-Tertiär-Aussterben). Als Autoren fungierten der Physiker und Nobelpreisträger Luis Walter Alvarez, sein Sohn, der Geologe Walter Alvarez, sowie die auf dem Gebiet der Kernchemie tätigen Teammitglieder Frank Asaro und Helen W. Michel.[5] Nach den Worten des US-amerikanischen Paläontologen David M. Raup schlug die Alvarez-Studie in der Wissenschaft „wie eine Bombe ein“.[6] Die auf dem Nachweis einer Iridium-Anomalie basierende Hypothese eines Asteroiden-Einschlags an der Kreide-Tertiär-Grenze (heute Kreide-Paläogen-Grenze), der unter anderem die Auslöschung der Dinosaurier bewirkt haben sollte, löste langwierige kontroverse Diskussionen auf Konferenzen und in der Fachliteratur aus. Ein Teil der Ablehnung resultierte aus der Weigerung vieler Forscher, ein Szenario zu akzeptieren, das alle Merkmale eines längst überwunden geglaubten Katastrophismus aufwies.

Dass an den Grenzen beziehungsweise Übergängen der geochronologischen Perioden fast immer ein umfassender Faunenwechsel stattgefunden hatte, war seit dem frühen 19. Jahrhundert bekannt. Erklärt wurden diese biologischen Krisen – in Einklang mit dem Prinzip eines allmählichen Wandels (Aktualismus) – bis weit in das 20. Jahrhundert zumeist mit der Annahme geologischer Prozesse wie Meeresspiegelschwankungen und Kontinentalverschiebungen und damit verknüpften Klima- und Umweltveränderungen über Zeiträume von Jahrmillionen. Zwar äußerten bekannte Wissenschaftler wie der US-amerikanische Nobelpreisträger Harold C. Urey oder der deutsche Paläontologe Otto Heinrich Schindewolf bereits in den 1950er Jahren die Vermutung, dass manche Aussterbe-Ereignisse mit einem Kometeneinschlag beziehungsweise mit den Strahlungsausbrüchen einer erdnahen Supernova in Verbindung stehen könnten, doch ihre Überlegungen fanden in der Fachwelt keine Resonanz.

Hingegen führte die von Alvarez et al. postulierte Katastrophe an der Kreide-Paläogen-Grenze zu einem allmählichen Paradigmenwechsel im Hinblick auf erdgeschichtliche Umbruchzeiten sowie zu einer zunehmend intensiveren Analyse potenzieller Massenaussterben unter Einbeziehung von Forschungsgebieten wie der Geochemie, Mineralogie, Paläontologie, Paläoklimatologie, Sedimentologie, (Event-)Stratigraphie, Vulkanologie, Geophysik sowie des Paläomagnetismus. Als Folge der interdisziplinären Zusammenarbeit wurden multikausale Modelle für Massenaussterben entwickelt, die neben den herkömmlichen Erklärungsmustern auch zusätzliche Faktoren wie Anoxie (das Fehlen von Sauerstoff), Ozeanversauerung, rasche Konzentrationsschwankungen von Treibhausgasen oder den Einfluss von Magmatischen Großprovinzen berücksichtigten. Die Fachliteratur zu diesem Themenbereich hatte sich zwischen 1984 und 2004 annähernd verzehnfacht,[1] mit dem Ergebnis, dass Massenaussterben nicht zwangsläufig an langfristige geologische Abläufe gekoppelt sein müssen, sondern häufig einen katastrophischen und zeitlich eng begrenzten Verlauf genommen haben. Seit Beginn des 21. Jahrhunderts spricht zudem eine wachsende Zahl von Belegen für die Annahme, dass viele Biodiversitätskrisen mit gravierenden klimatischen Veränderungen und deren Folgen verknüpft waren. Auf dieser Basis entstand ein „Ranking“ der verheerendsten Massenaussterben während der letzten 541 Millionen Jahre.[7]

Zu den sogenannten „großen Fünf“ (auch Big Five) zählen im Einzelnen:

das Ordovizische Massenaussterben vor 444 Mio. Jahren
das Kellwasser-Ereignis vor 372 Mio. Jahren
das Ereignis an der Perm-Trias-Grenze vor 252 Mio. Jahren
die Krisenzeit an der Trias-Jura-Grenze vor 201 Mio. Jahren
das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze vor 66 Mio. Jahren [4]

Bei den großen Fünf lag der jeweilige Artenschwund bei wahrscheinlich 75 Prozent oder zum Teil darüber. Obwohl gelegentlich eine Revision dieser Gliederung oder eine Neubewertung zugunsten anderer Massenaussterben vorgeschlagen wird[7] (vor allem hinsichtlich des Kellwasser-Ereignisses),[8] sind die Big Five immer noch die inoffizielle Richtschnur bei der Darstellung der schwerwiegendsten biologischen Krisen während des Phanerozoikums. Dies kommt nicht nur in der entsprechenden Fachliteratur zum Ausdruck, sondern wird auch in populärwissenschaftlichen Büchern und Beiträgen häufig thematisiert.[9]
Wahrscheinliche Ursachen von Massenaussterben

Die Ursachen von Massenaussterben sind ein vieldiskutiertes Thema in den verschiedenen Disziplinen der Geowissenschaften. Als eigentliche Auslöser, die ultimaten Ursachen, gelten mittlerweile vor allem der Vulkanismus magmatischer Großprovinzen und Einschläge kosmischer Kleinkörper. Von diesen auslösenden Ereignissen wird versucht, über mitunter komplexe Kausalketten hin zu unmittelbaren, proximaten Ursachen Erklärungen für Aussterbemuster zu finden. Dabei spielen als unmittelbare Faktoren, die massenhaft Arten ausgelöscht haben könnten, rasche Klimaveränderungen, Ozeanversauerung und marine Anoxie – neben anderen – eine wichtige Rolle.[7]

Von großer Bedeutung scheint zudem die Umweltsituation zu sein, in die das auslösende Ereignis tritt. So können die Vegetation über ihren Einfluss auf Verwitterungs- und Erosionsprozesse sowie überhaupt Organismen über ihren Stoffwechsel auf die Zusammensetzung von Meeren und Atmosphäre einwirken. Die Position und Anordnung von Landmassen wird ebenfalls als wichtige Randbedingung für die Wirksamkeit ultimater Aussterbeursachen genannt (ihre Änderung mitunter auch als eigentlicher Auslöser). Einer jüngst entwickelten Hypothese zufolge war die ausgeprägte Kontinentalität des 138 Millionen km² umfassenden Superkontinents Pangaea ein Hauptgrund, warum zu dieser Zeit die Biosphäre besonders verwundbar gegenüber dem Ausstoß vulkanischer Gase und Asche war – es fehlten negative Rückkopplungen, die das Erdsystem stabilisiert hätten. Nach der Auflösung Pangaeas hätten die höhere Verwitterungsrate auf den fragmentierten Kontinenten und eine höhere Produktivität Kohlenstoff bindender Organismen der Atmosphäre vermehrt Kohlenstoffdioxid entzogen und so den Folgen des Vulkanismus und damit letztlich einem Massenaussterben entgegengewirkt.[7][10]
Vulkanismus

Vulkanische Eruptionen der Kategorie VEI-6 oder VEI-7 auf dem Vulkanexplosivitätsindex verursachen durch ihren Ausstoß von vulkanischer Asche einen mehr oder minder ausgeprägten Abkühlungseffekt über mehrere Jahre. Mit Hilfe von Höhenströmungen (Starkwindbänder) verteilen sich die freigesetzten Aerosole in der Stratosphäre – der zweituntersten Schicht der Atmosphäre –, wo sie über Absorption, Streuung und Reflexion die transmittierte Sonneneinstrahlung in erheblichem Maße dämpfen.

Die zur höchsten Kategorie VEI-8 zählenden Supervulkane können aufgrund ihrer Auswurfmenge von über 1000 km³ an Lava, Asche und Aerosolen (Tephra) Jahrzehnte dauernde Veränderungen der globalen Temperatur hervorrufen und infolge der in der Atmosphäre verteilten Partikel einen vulkanischen Winter auslösen. Alle bekannten Supervulkane hinterließen nach einem Ausbruch, bedingt durch die Größe ihrer Magmakammer, keine Vulkankegel, sondern riesige Calderen. Durch den Ausstoß von pyroklastischem Material wurde in einem Umkreis von mindestens 100 km jedes Leben vernichtet, und die mit vulkanischer Asche bedeckte Fläche umfasste wahrscheinlich Millionen km². Ereignisse dieser Größenordnung hatten Massensterben in den betroffenen Regionen mit einer Abnahme der Biodiversität zur Folge. Für die jüngere Erdgeschichte konnten bisher über 40 derartige Katastrophen eindeutig nachgewiesen werden,[11] darunter der La-Garita-Ausbruch im frühen Oligozän vor etwa 38 bis 36 Millionen Jahren (= 38 bis 36 mya), die bisher letzte VEI-8-Eruption des Yellowstone-Hotspots vor 640.000 Jahren[12] sowie das Toba-Ereignis auf Sumatra vor 74.000 Jahren. Dauerhafte klimatische und ökologische Folgen durch Supervulkane sind jedoch nicht belegt.


Der Columbia-Plateaubasalt, eine vor allem im Miozän aktive Magmatische Großprovinz im Westen der USA

Hingegen waren sogenannte Magmatische Großprovinzen (englisch Large Igneous Provinces) mehrfach Ursache für eine gravierende und relativ rasch auftretende globale Erwärmung und damit verbundenem Massenaussterben.[13] Dabei handelte es sich um den großvolumigen Austritt magmatischer Gesteine aus dem Erdmantel, überwiegend in Form von Flutbasalten, die sich im Verlauf von einigen Hunderttausend Jahren mitunter über eine Fläche von Millionen km² ergossen. In Abhängigkeit von Ausmaß und Dauer der vulkanischen Aktivitäten wurden erhebliche, klimawirksame Mengen an Kohlenstoffdioxid freigesetzt, in signifikantem Umfang auch Chlorwasserstoff, Fluor und Schwefeldioxid. Da die Kohlenstoffdioxid-Emissionen in diesen Fällen deutlich über dem Aerosol-Ausstoß lagen, waren Magmatische Großprovinzen nicht nur für eine weltweite Temperaturerhöhung verantwortlich, sondern setzten im Extremfall eine zusätzliche Erwärmungsspirale unter Mitwirkung des starken Treibhausgases Methan beziehungsweise Methanhydrat aus ozeanischen Lagerstätten in Gang.[14] Sehr wahrscheinlich stehen viele Massenaussterben der Erdgeschichte mit dem großflächigen Ausfluss von Flutbasalten und der anschließenden Destabilisierung mariner Biotope in direkter Verbindung. Zu den Magmatischen Großprovinzen, die in unterschiedlich starker Weise Umwelt und Biodiversität beeinflussten, gehören unter anderem der Sibirische Trapp (Perm-Trias-Grenze, 252 mya), der Dekkan-Trapp im heutigen Westindien (Kreide-Paläogen-Grenze, 66 mya)[15] sowie der nordamerikanische Columbia-Plateaubasalt (Mittleres Miozän, Hauptaktivität 17 bis 14 mya).[16]
Klimawandel

Ein Klimawandel auf globaler Ebene beruht auf einem Strahlungsantrieb, der das Erdklimasystem aus einem stabilen thermisch-radiativen Gleichgewicht in ein neues Gleichgewicht (Equilibrium) überführt. Der Strahlungsantrieb resultiert aus Änderungen der atmosphärischen Konzentrationen von Treibhausgasen wie Kohlenstoffdioxid (CO2), Methan (CH4) und Wasserdampf (H2O), aus der variierenden Sonneneinstrahlung aufgrund der sich über längere Zeiträume verändernden Erdbahnparameter (Milanković-Zyklen) sowie aus dem Rückstrahlvermögen (Albedo) der Erdoberfläche einschließlich der Ozeane. Da die Komponenten des Erdsystems eine komplexe Einheit bilden, ist ein Klimawandel auf monokausaler Basis praktisch ausgeschlossen, da sich jede Teilveränderung auf die Gesamtstruktur auswirkt. Dies geschieht überwiegend in Form von positiven Feedbacks, das heißt, das System entfernt sich durch eine Vielzahl von kumulierenden Wechselwirkungen (Rückkopplungs-Effekte) immer weiter vom ursprünglichen Gleichgewicht.[17]

Gewöhnlich wird in der Wissenschaft zwischen den beiden Grundzuständen Warmklima und Kaltklima unterschieden. Um das gesamte klimatische Spektrum vollständig abzudecken, findet mitunter eine Differenzierung in Eishaus, Kühles Treibhaus, Warmes Treibhaus und Hitzehaus statt (Icehouse, Cool Greenhouse, Warm Greenhouse, Hothouse). Demnach besitzt jeder Klimazustand seine eigene Charakteristik, die sich von den übrigen signifikant unterscheidet.[18] Zusätzlich werden am Übergang von Eishaus zu Kühlem Treibhaus sowie von Warmem Treibhaus zu Hitzehaus mehrere Kipppunkte postuliert, die das Erdklimasystem in einen neuen und teilweise irreversiblen Zustand überführen (Kippelemente im Erdsystem).[19]

Im Hinblick auf die Massenaussterben der Erdgeschichte zählten Abrupte Klimawechsel fast immer zu den Hauptursachen. Diese konnten sowohl innerhalb weniger Tage eintreten (wie an der Kreide-Paläogen-Grenze) als auch geologisch sehr kurze Zeiträume von einigen tausend oder zehntausend Jahren umfassen (wie bei den meisten Magmatischen Großprovinzen). Insgesamt vollzogen sich die jeweiligen Umweltveränderungen so rasch, dass viele Ökosysteme beim Übergang von einem Klimazustand zum nächsten ihre Anpassungsgrenzen erreichten und kollabierten. Schwerwiegende biologische Krisen korrelierten in den letzten 540 Millionen Jahren mehrmals mit einer Abkühlungsphase (mit einem weltweiten Temperaturrückgang von 4 bis 5 °C), häufiger jedoch mit starken Erwärmungen im Bereich von 5 bis 10 °C.[7] Im letzteren Fall trug ein Bündel von Nebenwirkungen (Vegetationsrückgang, Ausgasungen von Gift- und Schadstoffen, Sauerstoffdefizite, Versauerung der Ozeane etc.) dazu bei, die irdische Biosphäre weiter zu destabilisieren.
Ozeanische anoxische Ereignisse

Ozeanische anoxische Ereignisse (englisch Oceanic Anoxic Events, abgekürzt OAEs) beruhten auf einem Sauerstoffdefizit (unter 2 mg/l) vor allem in tropischen Flachwassermeeren. Davon ausgenommen war lediglich die jeweils oberste durchmischte Wasserschicht. Ein Indikator für das Auftreten anoxischer Ereignisse sind die in einem sauerstofffreien Milieu entstandenen marinen Schwarzschiefer-Horizonte, die sich aus Faulschlamm am Grund des Ozeans bildeten und die sowohl in paläozoischen als auch in mesozoischen Sedimentschichten häufig nachgewiesen wurden.

Ein signifikantes hypoxisches oder anoxisches Ereignis basiert im Normalfall auf folgenden Voraussetzungen:

eine atmosphärische Kohlenstoffdioxid-Konzentration von über 1.000 ppm
ein weltweit subtropisches bis tropisches Klima bei gleichzeitiger Erwärmung der Ozeane mit entsprechend reduzierter Sauerstoffbindung (aus dem Ordovizium ist allerdings ein OAE während einer globalen Abkühlung dokumentiert)
eine zum Stillstand gekommene Tiefenwasserzirkulation zwischen den Polarregionen und dem Äquator
die Überdüngung der Meere mit festländischen Verwitterungsprodukten aufgrund der in einem Warmklima rasch verlaufenden Erosionsprozesse

Wahrscheinlich wurde ein großer Teil der anoxischen Ereignisse durch die lange anhaltenden CO2- und Schwefeldioxid-Ausgasungen von Magmatischen Großprovinzen mitverursacht oder zumindest deutlich verstärkt.[20] OAEs erstreckten sich meistens über einen Zeitraum von 300.000 bis 800.000 Jahren, konnten in Ausnahmefällen jedoch über 2 Millionen Jahre andauern oder wie während der Krisenzeiten im Oberdevon innerhalb von wenigen 100.000 Jahren mehrmals hintereinander auftreten. Regelmäßige Begleiterscheinungen waren eine das Meerwasser grün färbende Algenblüte sowie die Massenvermehrung von Schwefelbakterien (Chlorobien). Durch die bakterielle Reduktion von Sulfat entstand hochgiftiger Schwefelwasserstoff (H2S), der sich nicht nur in den Meeren, sondern auch in der Atmosphäre anreicherte, wobei wahrscheinlich auch die Ozonschicht nachhaltig geschädigt wurde. Nach neueren Erkenntnissen gab es in der Erdgeschichte mehrere Schwefelwasserstoff-induzierte Massenaussterben,[21] in besonders folgenschwerer Ausprägung während der biologischen Krise an der Perm-Trias-Grenze.[22] Der für dieses Gas typische Geruch nach faulen Eiern war damals nahezu allgegenwärtig, und der letalen Wirkung des Schwefelwasserstoffs fielen nach diesem Szenario neben Tausenden mariner Arten auch viele Vertreter der Landfauna zum Opfer.
Impakt-Ereignisse

Impakt-Ereignisse wie der Einschlag größerer Asteroiden oder Kometen können nicht nur die Biosphäre in erheblichem Umfang destabilisieren und Massenaussterben wie jenes an der Kreide-Paläogen-Grenze auslösen, sondern auch das Klima kurzfristig verändern (abrupt einsetzender Impaktwinter, in einigen Fällen mit anschließender starker Erwärmung durch freigesetzte Treibhausgase). Auf der Erde gibt es etwa 180 Einschlagkrater mit einer Größe von mehr als 5 bis 10 km, davon nur etwa zwei Dutzend in ozeanischen Sedimenten. Da Meeresböden durch den plattentektonischen Prozess der Subduktion ständig in die Tiefen des Erdmantels „abtauchen“, andererseits an den Spreizungszonen permanent neu gebildet werden, beträgt das Durchschnittsalter der ozeanischen Kruste etwa 80 Millionen Jahre. Somit besteht Grund zu der Annahme, dass viele Impakt-Ereignisse unbekannt bleiben werden und nicht mehr nachweisbar sind.

Die von Vater und Sohn Alvarez im Jahr 1980 veröffentlichte These eines Asteroideneinschlags an der Kreide-Paläogen-Grenze fand nach anfänglichem Widerstand rasche Akzeptanz und konnte sich innerhalb eines Jahrzehnts als wissenschaftlicher Mainstream etablieren. Als 1991 ein von Größe und Alter passender Krater auf der mexikanischen Halbinsel Yucatan entdeckt wurde,[23] war das nicht nur eine Bestätigung der Alvarez-These, sondern ließ auch die Anzahl der Impakt-Befürworter sprunghaft anwachsen. Laut Aussage des Geowissenschaftlers und Biologen Peter Ward hatten viele Forscher um die Jahrtausendwende „an der Vorstellung einen Narren gefressen“,[24] dass fast alle Massenaussterben von Himmelskörpern verursacht wurden, die mit der Erde kollidierten. Im Fokus stand dabei vor allem die Perm-Trias-Krise, die mit Strukturen wie dem hypothetischen Wilkesland-Krater oder der Bedout-Formation vor Australien in Verbindung stehen sollte. Inzwischen wurden diese Annahmen nicht bestätigt und zum Teil widerlegt.[25] Außer dem Einschlag am Kreide-Paläogen-Übergang konnte bisher kein weiterer „Global Killer“ im Verlauf des Phanerozoikums eindeutig identifiziert werden. Dies schließt jedoch nicht aus, dass künftige geologische Entdeckungen das bisherige Bild eventuell revidieren.[26]

Wem das thema interessiert, kann hier weiterlesen:

https://de.wikipedia.org/wiki/Massenaussterben